Ежедневно клубочками фильтруется 4000 ммоль бикарбонатов, большая часть которых реабсорбируется проксимальными канальцами (рис. 47).
Проксимальные тубулярные клетки непроницаемы для бикарбоната, поэтому реабсорбция осуществляется превращением бикарбоната в С02; этот процесс требует секреции водородных ионов. С02, образующийся во время клеточного метаболизма, гидратируется с помощью карбоангидразы. Образовавшиеся Н+-ионы секретируют-ся и связываются с бикарбонатом в просвете канальцев; бикарбонат далее превращается карбоангидразой, локализованной в терминальных щетинках тубулярных клеток. Образовавшийся С02 входит в клетки канальцев из просвета и участвует в процессе образования бикарбоната, который диффундирует во внеклеточную жидкость. Электрохимический баланс поддерживается одновременной реабсорбцией натрия. В норме бикарбонат из фильтрата реабсорбируется полностью, хотя канальцевая реабсорбционная емкость может быть ограничена,если концентрация бикарбонатов в плазме превышает 28 ммоль/л. При этих условиях бикарбонат будет появляться в моче.
При полной реабсорбции бикарбонатов из гломерулярного фильтрата потребность организма в этом веществе может покрываться за счет процесса регенерации бикарбонатов. Источником С02 при регенерации являются перитубулярные капилляры. Механизмы реабсорбции и регенерации бикарбонатов очень похожи, поэтому их иногда путают. Экскреция водородных ионов
Экскреция водородных ионов требует наличия буфера в тубу-лярной жидкости. Акцепторами водородных ионов являются системы фосфатного буфера и аммиака мочи (рис. 48).
Фосфатный буфер. Концентрация фосфатов в просвете канальцев возрастает по направлению к дистальным отделам, так как основной процесс реабсорбции воды происходит в проксимальных отделах. Клеточный СО. гидрати-
руется в клетках дистальных канальцев механизмом, подобным тому, как это происходит в проксимальных канальцах (фермент — карбоангидраза). Водородные ионы экскретируются в обмен на ионы натрия; образуется бикарбонат, диффундирующий во внеклеточную жидкость. Секретируемые водородные ионы подвергаются буферению фосфатами в просветной канальцевой жидкости. С помощью фосфатного буфера связываются около 30 ммоль Н+ ежедневно.
Аммиак мочи. Около 40 ммоль Н+ экскретируется ежедневно в виде аммонийных ионов. Аммонийные ионы образуются в клетках дистальных канальцев из глутамина; они не могут, в шичие от аммиака, диффундировать из тубулярных клеток в просвет канальцев.