Главными буферами внеклеточной жидкости является бикарбо-натный и гемоглобиновый, в то время как белки и фосфаты — это основные внутриклеточные буферы.
Бикарбонатный буфер является основным и наиболее лабильным внеклеточным буфером.
Он состоит из угольной кислоты и бикарбоната (гидрокарбоната) натрия; константой, характеризующей буфер соотношение концентраций кислоты и ее кислой соли:
[Н]=К
[н2со3]
[№НС03]
В норме это соотношение составляет 1/20 при константе ассоциации б и карбонатного буфера — 6,1. Внеклеточная буферная система угольной кислоты и гидрокарбоната натрия нейтрализует примерно 40% всех высвобождаемых ионов водорода.
Эта буферная система уникальна тем, что Н2С03 может диссоциировать на Н20 воду и С02:
Н" + НСО,
->Н2С03->СОг + Н20
В то время как другие буферы быстро становятся неэффективными в результате связывания водородных ионов и анионов слабой кислоты, бикарбонатные системы поддерживают работоспособность в связи с удалением Н2С03 в виде С02. Лимитирующим параметром эффективности бикарбонатной системы является, по сути дела, начальная концентрация бикарбоната. Только при полном использовании бикарбоната система не проявляет буферную способность.
КОС пациентов определяется исследованием бикарбонат' ной системы плазмы.
Связывание Н+ с бикарбонатом происходит довольно быстро, но расщепление Н2С03 до С02 и Н20 происходит относительно медленно. Реакция ускоряется ферментом карбоангидразой, который в основном присутствует там, где эта реакция имеет место, в эритроцитах и в почках. Образованный С02 удаляется легкими, а вода смешивается с водным пулом организма.
Уравнение Хендерсона-Хассельбаха для данного буфера в норме выглядит как функциональная взаимосвязь концентрации протонов во внеклеточной жидкости, содержания в ней бикарбонат-аниона и концентрации Н2С03, характеризующейся парциальным напряжением углекислого газа артериальной крови:
[НСО'о] pH=pK+log-=i—
^[н^со3]
Концентрация С02, растворенного в крови в 800 раз выше, чем концентрация НСО" (диссоциированной формы угольной кислоты), поэтому принять считать, что в норме количество Н+ прямо пропорционально зависит от парциального давления С02:
[НОО'о]
pH=pK+log J-xPCO?, a *
где а — константа растворимости С02 в воде (0,03), а РС02 - 40 мм рт. ст.
Заменяя члены уравнения на реальные показатели, характерные для здоровых людей, и зная, что концентрация бикарбоната в плазме крови довольно велика и составляет 23,9 ммоль/л, получаем соотношение, обьясняющее почему нормальный уровень рН внеклеточной жидкости составляет 7,4:
рН = 6,1 + log [23,9: 1,2] = 7,4
Гемоглобиновый буфер играет важную роль в регуляции концентрации Н+. Его буферная емкость определяется наличием полярных групп в аминокислотных остатках гемоглобина. Гемоглобин яв-. ляется более важным буфером по сравнению с другими белками, что определяется тремя причинами:
• относительно высокой молярной концентрацией гемоглобина;
• относительно высокой концентрацией в гемоглобине гистиди-на, рК которого (~7) близко к значению рН крови;
• ролью гемоглобина в транспорте газов крови.